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Wildbienen-Parasiten: Fächerflügler (Strepsiptera)

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Artname: Stylops melittae Kirby 1802 Synonym: Stylops kirbyi Kirby 1802*, Stylops ater Reichert 1914 als weitere Art** Taxonomie: Ordnung: Strepsiptera (Fächerflügler) > Familie: Stylopidae. Merkmale: W.: ca. 5 mm lang, madenförmig, braungelb; es verbleibt im letzten Larvenstadium (Neotonie), nur der zusammengewachsene Kopf- und Brustteil ragt aus dem Bienen-Hinterleib heraus. M.: ca. 3–4 mm lang, schlank, schwarz, breite gegabelte Antennen, große durchscheinende fächerartige Flügel mit Längsäderung. Verbreitung: siehe Wirtsarten; ganz Deutschland. Lebensraum: Habitate der Wirte: Sandbienen-Arten (Andrena). Fortpflanzung: Parasitoide, parasitisch als Larve und Puppe im Körper der Wirtsart Wirte: überwiegend polylektische Sandbienenarten (Andrena spec.), nach neuesten Untersuchungen allerdings mit hoher Wirtsspezifität: Stylops ater parasitiert demnach Andrena vaga, eine auf Weiden (Salicaceae) spezialisierte oligolektische Sandbiene, sowie Andrena cineraria und A. nigroaenea, Stylops melittae hingegen Andrena flavipes, A. gravida, A. nigroaenea und A. nitida. Nahrung: Körperflüssigkeiten des Wirts Flugzeit: nur Männchen: wenige Stunden März–Mai, selten in einer 2. Generation. Status: lokal häufig; viel mehr Weibchen als Männchen.

Stylops ater / melittae : 2 Larven am/im Abdomen der Sandbiene Andrena vaga · Schwandorf, 2.3.2012 (kli)

Die Fächerflügler (Strepsiptera) sind eine eigene Insektenordnung* – neben Käfern (Coleoptera), Hautflüglern (Hymenoptera), Schmetterlingen (Lepidoptera), Zweiflüglern (Diptera) etc.; sie scheinen sogar eine Schwestergruppe der Käfer zu sein, also auf einen beiden Taxa gemeinsamen Vorfahren zurückzuführen zu sein. Als Endoparasiten entwickeln sich Fächerflügler in anderen Insekten, u. a. Bienen. Nach dem Grad der Entwicklung lassen sich zwei Gruppen (bzw. Unterordnungen) unterscheiden: Die ursprünglichen Arten verlassen vor der Geschlechtsreife ihre Wirte, die Weibchen der höherentwickelten und bekannteren Gruppe hingegen verbleiben in ihren Wirten. Von letzteren gibt es zwei Familien: Die Hylecthridae parasitieren Bienen der Familie Colletidae (bzw. der Unterfamilie Colletinae, also die Gattungen Hylaeus und Colletes), die Stylopidae verschiedene Hautflügler (Hymenoptera), darunter viele Bienenarten, etwa Sandbienen (Gattung Andrena). Ein starker Sexualdimorphismus ermöglicht eine besondere Art der Fortpflanzung:

• Die Männchen entwickeln sich zunächst wie Weibchen und verpuppen sich in ihren Wirten, sie verlassen aber immer ihr Puparium und leben dann nur noch wenige Stunden, in denen sie freifliegend die Weibchen suchen und begatten. Die Imagines sind geflügelt und ähneln winzigen Schmetterlingen, die Vorderflügel sind jedoch zu kleinen Schwingkolben (Halteren) reduziert; solche gibt es auch bei Fliegen, wo sie allerdings die Hinterflügel ersetzen. Die nur längsgeäderten und in Ruheposition fächerförmig gefalteten Hinterflügel gaben den Fächerflüglern ihren deutschen Namen. Weitere Merkmale sind die großen Facettenaugen und vielen Einzelaugen sowie die gefiederten Fühler.
• Die Weibchen der erwähnten ursprünglichen Gruppe leben frei, nachdem sie am Ende des zweiten Larvenstadiums ihren Wirt verlassen haben. Sie ähneln den Männchen, sind aber einfacher gebaut. Manche Weibchen bleiben in ihrer Puppenhülle; da sie so nicht begattet werden können, pflanzen sie sich durch Jungfernzeugung (Parthenogenese) fort.
      Die Weibchen der höherentwickelten Fächerflügler erreichen nicht mehr das Puppenstadium (keine Metamorphose, also Neotenie) und verlassen als Innenparasiten ihre Wirte nicht bzw. nur halb: Sie bohren sich vor der Geschlechtsreife von innen durch die Intersegmentalhäute zwischen den Tergiten knapp zur Hälfte aus dem Hinterleib des Wirts heraus, wo deshalb nur Kopf und Brust der Weibchen zu sehen sind. Diese beiden Körperteile sind zusammengewachsen, Augen, Fühler, Flügel und Beine fehlen, es gibt aber zwei Atemöffnungen (Stigmen) auf der sichtbaren Vorderhälfte, die übrigens bei Individuen derselben Art unterschiedlich aussehen kann. Die meisten inneren Organe sind rückgebildet, der sackförmige Hinterleib im Inneren des Wirts bleibt unförmig madenartig.

Die Fortpflanzung der höherentwickelten Fächerflügler ist mehr als bemerkenswert – selbst manch nüchterner, vorurteilsfrei denkender Biologe kann sich eines Anflugs von Ekel kaum erwehren:

1. Stylops-Arten veranlassen ihre überwinternden, befallenen Wirte, deutlich früher als deren uninfizierte Artgenossen an den ersten warmen und sonnigen Frühjahrstagen zu schlüpfen. Die Paarung der Fächerflügler wird dann ab 8°C durch einen Lockstoff ausgelöst, den das Weibchen nicht aus seinem im Wirt steckenden Hinterleib abgibt, sondern aus seinem Kopfbereich, der aus dem Hinterleib des Wirtes hervorschaut. Das Sexualpheromon der Art Stylops melittae konnte durch Biologen der Universitäten Bayreuth und Hohenheim bestimmt werden: ein Aldehyd mit der chemischen Bezeichnung "(3R,5R,9R)-3,5,9-Trimethyldodecanal" ( Quelle).
2. Die flugfähigen Männchen der Umgebung nehmen den Stoff mittels ihrer empfindlichen Antennen wahr und fliegen die Abdomen ihrer Wirte (Bienen) an, um die zwischen den Tergiten hervorschauenden Weibchen zu begatten. Da nur der vordere Teil der Weibchen zugänglich ist, durchsticht das Männchen dort die Bauchseite des Weibchens mit seinem dolchartigen Begattungsorgan; die Spermien gelangen dennoch zu den frei im Hinterleib des Weibchens lagernden Eiern. Während der Paarung hängt das Männchen gut sichtbar am Hinterleib des Wirts (Biene, Feldwespe); aufgrund ihrer kurzen Lebenszeit sind die Männchen allerdings nur selten in dieser Position zu beobachten, und freifliegend werden sie eher für Motten oder Fliegen gehalten. Hinzu kommt, daß es anscheinend sehr viel weniger Stylops-Männchen als Weibchen gibt.
3. Die befruchteten Eier entwickeln sich zu winzigen Primärlarven (Triungulinoiden, dem Triungulinus-ähnlichen ersten Larvenstadium), die schließlich in mehreren Schüben zu Hunderten auf der Bauchseite des Stylops-Weibchens "geboren" werden: wiederum nicht aus ihrem Hinterleib, sondern aus einem Spalt in ihrem Vorderteil, d. h. außerhalb ihres Wirtes auf dessen Abdomen. Die Geburt der Triungulinoiden erfolgt 5–8 Wochen nach der Kopula, also zu der Zeit, wenn das Wirtsweibchen mit der Verproviantierung seiner Brutzellen begonnen hat.
4. Die sehr beweglichen Primärlarven gelangen vom Abdomen des Wirts auf die Blüten, die er besucht, und von dort auf weitere Blütenbesucher. Wenn diese Weibchen sind, transportieren sie die winzigen Parasitenlarven zusammen mit dem Pollen unfreiwillig in ihre Nester, wo sich die Triungulinoiden in die Larven (oder Imagines) ihrer Wirte bohren, sich häuten und zur endoparasitischen Sekundärlarve entwickeln. Diese ernährt sich von den Körperflüssigkeiten (Hämolymphe) des Wirts und häutet sich weiter.
5. Die weiblichen Larven bohren sich dann durch die Intersegmentalhäute zwischen dem 4. und 5. (seltener 3. und 4.) Tergiten fast zur Hälfte aus dem Hinterleib des Wirts heraus, verpuppen sich, häuten sich weiter und erreichen schließlich die Geschlechtsreife: Der Kreislauf ist geschlossen. In dieser Position kann man die Tiere mit geübtem Auge als gelbbraune Ausstülpungen am Hinterleib einer Biene erkennen und hält sie evtl. für eine Zecke. Man bezeichnet solche Wirte als stylopisiert.
6. Die männlichen Larven verpuppen sich, um schließlich aus der im Wirtskörper steckenden Puppenhülle (Puparium) zu schlüpfen und den Wirt unter einem auffällig aufgewölbten Tergiten als geflügelte Vollkerfe zu verlassen. Sie suchen keine Nahrung, sondern duftgesteuert sofort paarungsbereite Weibchen, um sich zu paaren und alsbald zu sterben.

Fächerflügler Stylops ater / melittae  · Lichtung in Kiefernwald bei Schwandorf, 19.03.2012 (kli)		Stylops ater / melittae : Paarung · Trockenrasen in Teublitz, Ortsteil Premberg, 18.03.2012 (kli)

Von einer oder mehreren Fächerflügler-Larven befallene Bienenlarven können sich durchaus zu erwachsenen Bienen entwickeln; sie können sich jedoch in der Regel nicht mehr fortpflanzen, sie tauchen früher als nicht befallene Artgenossen auf, und sie sehen anders aus: stylopisierte Weibchen ähneln Männchen und auch umgekehrt. Das frühere Erscheinen z. B. stylopisierter Andrena-vaga-Exemplare wird plausibel als Strategie der Fächerflügler (hier: Stylops melittae) interpretiert, ihren Larven (den Triungulinoiden) genug Entwicklungszeit bis zum Schlüpfen zu sichern, damit sie zusammen mit Blütenpollen rechtzeitig in Bienen-Nester gelangen können und dort in die Larven nestbauender Weibchen. Bei der Furchenbiene Halictus tumulorum wurde allerdings kein früheres Ausfliegen aufgrund einer Stylopisierung durch die Stylopidae-Art Halictoxenos tumulorum festgestellt. Stylopisierte Weibchen graben zwar ein Nest, legen aber keine Eier und sammeln keinen Pollen; da sie nicht sehr lange leben, sehen einige Biologen die Strepsiptera als Parasitoide.
    Nicht nur Bienen werden übrigens von Strepsiptera befallen: Der Fächerflügler Xenos vesparum parasitiert ("stylopisiert") Feldwespen: Polistes biglumis, P. dominulus, P. gallicus, P. nimpha.

* Die Klassifizierung der Strepsiptera als eigene Ordnung geht auf den berühmten englischen Entomologen William Kirby (* 19.09.1759 · † 04.07.1850) zurück. Als 1833 die Entomological Society of London (später: Royal Entomological Society) gegründet wurde, ernannte man William Kirby zum Ehrenpräsidenten auf Lebenszeit und bildete einen männlichen Stylops melittae (damals noch Stylops kirbyi) im Emblem dieser Gesellschaft ab.
** 2020 veröffentlichten Smit et al. eine Untersuchung der Strepsiptera der Niederlande , die anhand von DNA-Barcodesequenzen statt bislang einer nun mindestens 13 Stylops-Arten in den Niederlanden (30 für Europa) postuliert. Der bei Andrena vaga schmarotzende Fächerflügler sei demnach nicht Stylops melittae Kirby 1802, sondern Stylops ater Reichert 1914. Die Gültigkeit des Art-Status beruhe vor allem auf der beim Barcoding festgestellten genetischen Distanz (Ø 12.1%) zwischen den Parasiten, teilweise aber auch auf deutlichen morphologischen Unterschieden zwischen dem ersten Larvenstadium der Arten. Aufgrund der dünnen Datenlage sind noch etliche Fragen zu Parasit-Wirt-Beziehungen klärungsbedürftig.

Andrena vaga  mit Stylops ater (Stylops melittae)  · Lichtung in der Ohligser Heide, Solingen, 07.03.2014

Fächerflügler Stylops ater  in Andrena vaga  · Solingen, NSG Ohligser Heide, 11.03.2015		Stylops ater / melittae  in Andrena vaga  · Solingen, NSG Ohligser Heide, 11.03.2015

Fächerflügler Stylops ater / melittae  · Solingen, NSG Ohligser Heide, 11.03.2015		Stylops ater / melittae  in Andrena-vaga-Kolonie · Solingen, NSG Ohligser Heide, 11.03.2015

Andrena vaga  mit Fächerflüglern (Stylops ater / melittae ) · NSG Ohligser Heide in Solingen, 11.03.2015

Stylops ater / melittae in A.-vaga-Kolonie · 10.3.		· Solingen, NSG Ohligser Heide, 10.03.2018

Stylops ater / melittae  an Andrena vaga  ·		· Solingen, NSG Ohligser Heide, 10.03.2018

Stylops ater / melittae : Paarung an A. vaga  · SG, 10.03.2018		NSG Ohligser Heide, 10.03.2018

Andrena vaga  (oben) + (unten): Das orangebraune Fächerflügler-Weibchen (Stylops ater ) ist erst bei genauem Hinsehen am Abdomen-Ende zu erkennen · NSG Ohligser Heide in Solingen, 10.03.2018

Stylops ater / melittae  in Andrena vaga  · 10.3.		· Solingen, NSG Ohligser Heide, 10.03.2018

Andrena vaga  & : Soeben schlüpft ein Fächerflügler-Männchen (Stylops ater / melittae ) unter dem aufgewölbten vierten Tergit des Andrena-vaga-Weibchens · NSG Ohligser Heide, Solingen, 19.03.2019

Stylops ater / melittae  in Andrena vaga  · Haan, 02.03.2022		Stylops in A. vaga  · Haan, 02.03.2022

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