Wildbienen-Parasiten: Fächerflügler (Strepsiptera)
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Artname: Stylops melittae Kirby, 1802
Taxonomie: Ordnung: Strepsiptera (Fächerflügler) > Familie: Stylopidae.
Merkmale:W.: ca. 5 mm lang, madenförmig, braungelb; es verbleibt im letzten Larvenstadium (Neotonie), nur der zusammengewachsene Kopf- und Brustteil ragt aus dem Bienen-Hinterleib heraus. M.: ca. 3–4 mm lang, schlank, schwarz, breite gegabelte Antennen, große durchscheinende fächerartige Flügel mit Längsäderung.
Verbreitung:siehe Wirtsarten; ganz Deutschland.
Lebensraum:Habitate der Wirte: Sandbienen-Arten (Andrena).
Fortpflanzung:Parasitoide, parasitisch als Larve und Puppe im Körper der Wirtsart
Wirte:überwiegend polylektische Sandbienenarten (Andrena spec.)
Nahrung:Körperflüssigkeiten des Wirts
Flugzeit:nur Männchen: wenige Stunden März–Mai, selten in einer 2. Generation.
Status:lokal häufig; viel mehr Weibchen als Männchen.
Fächerflügler Stylops melittae, W
Fächerflügler Stylops melittae Weibchen an/in Andrena vaga · Schwandorf, 2.3.2012 (kli)

Die Fächerflügler (Strepsiptera) sind eine eigene Insektenordnung – neben Käfern (Coleoptera), Hautflüglern (Hymenoptera), Schmetterlinge (Lepidoptera), Zweiflüglern (Diptera) etc. Mit den Käfern scheint eine Verwandtschaft zu bestehen. Als Endoparasiten entwickeln sich Fächerflügler in anderen Insekten, u. a. Bienen. Nach dem Grad der Entwicklung lassen sich zwei Gruppen (bzw. Unterordnungen) unterscheiden: Die ursprünglichen Arten verlassen vor der Geschlechtsreife ihre Wirte, die Weibchen der höherentwickelten und bekannteren Gruppe hingegen verbleiben in ihren Wirten. Von diesen Fächerflüglern gibt es zwei Familien: Die Hylecthridae parasitieren Bienen der Familie Colletidae (bzw. der Unterfamilie Colletinae), die Stylopidae verschiedene Hautflügler (Hymenoptera), darunter viele Bienenarten, etwa Sandbienen (Gattung Andrena). Ein starker Sexualdimorphismus ermöglicht eine besondere Art der Fortpflanzung:

Die Fortpflanzung der höherentwickelten Fächerflügler ist mehr als bemerkenswert – selbst manch nüchterner, vorurteilsfrei denkender Biologe kann sich eines Anflugs von Ekel kaum erwehren: Fächerflügler-Weibchen gebären Primärlarven (Triungulinoide), die auf Blüten gelangen und von dort zusammen mit dem Pollen in die Bienen-Nester, wo sie in die Larven (oder Imagines) ihrer Wirtsarten eindringen, sich häuten und zur endoparasitischen Sekundärlarve entwickeln. Diese ernährt sich von den Körperflüssigkeiten (Hämolymphe) des Wirts und häutet sich weiter.
    Die weiblichen Larven bohren sich dann durch die Intersegmentalhäute zwischen dem 4. und 5. (seltener 3. und 4.) Tergiten fast zur Hälfte aus dem Hinterleib heraus, verpuppen sich, häuten sich weiter und erreichen schließlich die Geschlechtsreife. In dieser Position kann man die Tiere mit geübtem Auge als gelbbraune Ausstülpungen auf dem Hinterleib einer Biene erkennen und evtl. für eine Zecke halten. Man bezeichnet solche Wirte als stylopisiert.
    Die männlichen Larven brechen ebenfalls durch die Chitinhülle des Wirts, verlassen ihn und verpuppen sich. Wenn die geflügelten Vollkerfe schließlich aus der Puppenhülle (Puparium) schlüpfen, suchen sie keine Nahrung, sondern duftgesteuert sofort paarungsbereite Weibchen, um sich zu paaren und alsbald zu sterben.

Die Paarung wird durch einen Lockstoff ausgelöst, den das Weibchen nicht aus seinem im Wirt steckenden Hinterleib abgibt, sondern aus seinem Kopfbereich. Das Sexualpheromon der Art Stylops melittae konnte durch Biologen der Universitäten Bayreuth und Hohenheim bestimmt werden: ein Aldehyd mit der chemischen Bezeichnung "(3R,5R,9R)-3,5,9-Trimethyldodecanal" (Quelle außerhalb dieser Website Quelle). Die flugfähigen Männchen der Umgebung nehmen den Stoff mittels ihrer empfindlichen Antennen wahr und fliegen die Abdomen ihrer Wirte (z. B. Bienen) an, um die zwischen den Tergiten hervorschauenden Weibchen zu begatten. Da nur der vordere Teil der Weibchen zugänglich ist, durchsticht das Männchen dort die Bauchseite des Weibchens mit seinem dolchartigen Begattungsorgan; die Spermien gelangen dennoch zu den frei im Hinterleib des Weibchens lagernden Eiern. Während der Paarung hängt das Männchen gut sichtbar am dem Hinterleib z. B. einer Biene; aufgrund ihrer kurzen Lebenszeit sind die Männchen allerdings nur selten in dieser Position zu beobachten, und freifliegend werden sie eher für Motten oder Fliegen gehalten. Hinzu kommt, daß es offenbar sehr viel weniger Stylops-Männchen als Weibchen gibt.

Die befruchteten Eier entwickeln sich zu winzigen Larven (Triungulinoiden, dem Triungulinus-ähnlichen ersten Larvenstadium), die schließlich zu Hunderten auf der Bauchseite des Weibchens "geboren" werden. Die sehr beweglichen Primärlarven gelangen von den Tergiten des Wirts auf die Blüten, die er besucht, und von dort auf weitere Blütenbesucher. Diese transportieren die Parasitenlarven unfreiwillig in ihre Nester, wo sich diese in die Larven der nächsten Wirte (überwiegend Weibchen) bohren und zu Sekundärlarven entwickeln: Der Kreislauf ist geschlossen.

Fächerflügler Stylops melittae, M   Fächerflügler Stylops melittae, M
Fächerflügler Stylops melittae Männchen · Lichtung in Kiefernwald bei Schwandorf, 19.03.2012 (kli)   Stylops melittae Männchen: Paarung · Trockenrasen in Teublitz, Ortsteil Premberg, 18.03.2012 (kli)

Stylopisiertes Andrena-vaga-Männchen
Andrena vaga  mit Fächerflügler Stylops melittae  · Lichtung in der Ohligser Heide, Solingen, 07.03.2014

Fächerflügler Stylops melittae, W   Fächerflügler Stylops melittae, W
Fächerflügler Stylops melittae  in Andrena vaga  · Solingen, NSG Ohligser Heide, 11.03.2015   Stylops melittae  in Andrena vaga  · Solingen, NSG Ohligser Heide, 11.03.2015

Fächerflügler Stylops melittae, M   Fächerflügler Stylops melittae, M
Fächerflügler Stylops melittae Männchen · Solingen, NSG Ohligser Heide, 11.03.2015   Stylops melittae Männchen in Andrena-vaga-Aggregation · Solingen, NSG Ohligser Heide, 11.03.2015

Stylopisiertes Andrena-vaga-Weibchen
Andrena vaga  mit Fächerflüglern (Stylops melittae ) · NSG Ohligser Heide in Solingen, 11.03.2015
Stylopisiertes Andrena-vaga-Weibchen

Von einer oder mehreren Fächerflügler-Larven befallene Bienenlarven können sich durchaus zu erwachsenen Bienen entwickeln; sie können sich jedoch in der Regel nicht mehr fortpflanzen, sie tauchen oft früher als nicht befallene Artgenossen auf, und sie sehen anders aus: stylopisierte Weibchen ähneln Männchen und auch umgekehrt. Das frühe Erscheinen z. B. stylopisierter Andrena-vaga-Exemplare wird plausibel als Strategie der Fächerflügler (hier: Stylops melittae) interpretiert, ihren Triungulinoiden genug Zeit für ihre Entwicklung zu sichern; bei der Furchenbiene Halictus tumulorum wurde allerdings kein früheres Ausfliegen aufgrund einer Stylopisierung durch die Stylopidae-Art Halictoxenos tumulorum festgestellt. Stylopisierte Weibchen graben zwar ein Nest, legen aber keine Eier und sammeln keinen Pollen; da sie nicht lange leben, sehen einige Biologen die Strepsiptera als Parasitoide.

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