Wildbienen-Parasiten: Taufliegen
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Artname: Cacoxenus indagator Loew, 1858
Synonym: deutsch: "Mauerbienen-Taufliege"
Taxonomie: Ordnung: Diptera ('Zweiflügler') > Unterordnung: Brachycera > Familie: Drosophilidae (Taufliegen, Essig-, Frucht-, Obstfliegen)
Merkmale:ca. 3 mm; Kopf schwarz mit auffällig großen roten Komplexaugen; Thorax dunkelgrau, kaum behaart; Abdominal-Tergite schwarz mit schmalen weißen Haarbinden auf Endrändern.
Verbreitung:siehe Wirtsarten (weite Teile Europas bis Asien und Nordafrika; ganz Deutschland)
Lebensraum:Habitate der Wirtsarten
Fortpflanzung:Brutparasit; Überwinterung im Larvalstadium.
Wirte:oberirdisch nistende Bienenarten: vor allem Osmia bicornis, auch Osmia cornuta, selten Heriades, Chelostoma, Anthidium, Megachile, Anthophora etc.
Nahrung:Saft von überreifem Obst, gärende Fruchtsäfte; Wasser von Tautropfen.
Flugzeit:1 Generation (univoltin): April–Juni
Taufliege Cacoxenus indagator
Die Taufliege Cacoxenus indagator Weibchen · Solingen, 26.04.2009

Die bekannteste Fliege aus der Familie Drosophilidae ist die "Fruchtfliege" Drosophila melanogaster, die in allen möglichen Zuchtlinien bis heute in den Labors der Vererbungsforschung verwendet und in Schulbüchern behandelt wird. Viele Bienenfreunde kennen aus ihren Gärten eine weitere Art: An Totholz-Nisthilfen, also an Hartholzblöcken und hohlen Stengeln, beobachten sie immer wieder die kleine Taufliege Cacoxenus indagator. Diese parasitiert oberirdisch nistende Bienen, vor allem die häufige "Rostrote Mauerbiene" (Osmia bicornis), aber auch die "Gehörnte Mauerbiene" (Osmia cornuta), wenn diese zeitgleich nistet, gelegentlich auch andere Mauerbienen (Osmia spec.) und sogar Blattschneider- & Mörtelbienen (Megachile). Die Existenz des Parasiten kann man im Frühjahr meist bereits vor dem Schlüpfen seiner Bienen erkennen: Ein winziges Loch in deren Nestverschlüssen verrät den Befall. Viele Fliegenmaden nagen nämlich diese Löcher vor ihrer Verpuppung in den Nestverschluß und in die Zellzwischenwände dahinter, um den Imagines (geflügelten Vollkerfe) später das Verlassen des Wirtsnests zu erleichtern. Interessante Details hierzu sind einer Studie von Erhard Strohm (2011) zu entnehmen (s. Kasten Kasten zu Cacoxenus indagator).

Etwas später, wenn im April und Mai die Bienen schlüpfen, reißen diese neben Bruchstücken der Zwischenwände und Puppenhüllen manchmal auch die typischen gewundenen dünnen Exkrementfäden der Parasiten aus den Nistgängen. Jetzt sind auch deren Imagines zu sehen: im Vergleich zu ihren Wirten sehr kleinen Fliegen mit roten Augen, die geduldig auf den Nisthilfen sitzen und immer wieder für kurze Zeit in den Nistgängen verschwinden. In jede offene Zelle legen sie mindestens zwei Eier (bis zu acht), aus denen bald kleine gelbe Larven schlüpfen, die den Pollenvorrat der Bienenlarve fressen. Diese kann die Konkurrenz mit den Parasiten nur überleben und sich verpuppen, wenn es nicht mehr als ein oder zwei der kleinen Konkurrenten gibt; trotz Nahrungsmangels geschlüpfte Bienen sind allerdings deutlich kleiner als unparasitierte Artgenossen. Viele befallene Brutzellen weisen allerdings, wenn man sie öffnet, deutlich mehr als zwei Fliegenmaden auf: Hier müssen die Bienenlarven verhungern, oder sie werden sogar von den Fliegenlarven gefressen. Diese überwintern im Larvalstadium und verpuppen sich erst Mitte März, nachdem sie die erwähnten Öffnungen in die Lehmwänden gebissen haben.

Cacoxenus indagator kann den Fortpflanzungserfolg von Mauerbienen vor allem dort erheblich beeinträchtigen, wo diese in großen Aggregationen vorkommen, was bei künstlichen Nisthilfen oft der Fall ist, da diese auf kleinem Raum viel mehr Nistgänge bieten können als natürliche Niststrukturen. Wenn also Mauerbienen im Obstbau eingesetzt werden sollen, sollten mehr Nisthilfen eingesetzt werden, als rechnerisch nötig, und sie sollten nicht alle an derselben Stelle plaziert werden.

Cacoxenus indagator, W (1)   Cacoxenus indagator, W (2)
Cacoxenus indagator Weibchen wartet am Nest von Osmia bicornis   Cacoxenus indagator an einem hohlen Stengel · Solingen-Ohligs, 26.04.2009

Cacoxenus indagator, W (3)   Cacoxenus indagator, W (4)
Cacoxenus indagator Weibchen an Osmia-Nestern   Cacoxenus indagator Weibchen · Solingen, 21.04.2007

Cacoxenus indagator, Maden
Larven & Kotschnüre von Cacoxenus indagator + Bruchstücke des Mauerbienenests · Solingen, 13.09.2004

Fliegen sind mit ihren Mandibeln nicht in der Lage, eine aus Lehm gebaute Zwischen- und Verschlußwand zu durchdringen, um das Nest der Wirtsbiene zu verlassen. Entomologen schrieben deshalb die Fähigkeit der Fliegen, die Bienenester zu verlassen, zunächst nur ihrem Larvenstadium zu. Die Maden perforieren jedoch längst nicht alle Lehmwände, also war zu klären, wie Imagines von Cacoxenus indagator es schaffen, nach dem Schlüpfen aus ihren Puppen mit eigenen Mitteln in die Freiheit zu gelangen. Die oben erwähnte Studie wurde mit 189 verproviantierten Brutzellen durchgeführt und hatte das Ziel, die folgenden drei Fragen zu beantworten; würde man die Antworten verallgemeinern, ergäbe sich folgendes Bild:

  1. Der einfachste Weg in die Freiheit bestünde für eine Fliege darin, auf eine überlebende Wirtsbiene zu warten, die sich den Weg in die Freiheit bahnt. Bei starker Parasitierung könnte jedoch keine Biene überlebt haben, oder die Fliegen sind in Zellen hinter überlebenden Bienen gefangen. Daraus ergibt sich die Frage: Wie viele Fliegen-Imagines werden nach ihrem Schlüpfen nicht von den ausfliegenden Wirtsbienen aus deren Nestern befreit?
        32% der verproviantierten Brutzellen sind von Cacoxenus indagator parasitiert, und 13% werden durch Pilzbefall oder andere Faktoren zerstört. In 82% der Nester ist wenigstens eine Brutzelle parasitiert. Zellen, aus denen keine Bienen ausfliegen, enthalten 1–11 Fliegenlarven. In den meisten Fällen sterben die Bienenlarven an der Parasitierung, die überlebenden 5,3% sind nur von 1–2 Fliegenlarven parasitiert. 31,5% der Maden haben keine Chance, von einer Bienen-Imago befreit zu werden, da sich in ihrer jeweiligen Brutzelle oder einer dahinter liegenden Zelle kein Bienenkokon befindet. Diese Maden haben keine Zwischenwände perforiert und müssen 1,6 ±0,85 Wände überwinden bevor sie den Nestausgang oder eine zu diesem hin offene Zelle erreichen.
  2. Fliegen, die in Nestverschluß-fernen Brutzellen geboren werden, haben größere Probleme, müssen mehr Aufwand treiben zu entkommen als solche, die nahe des Ausgangs schlüpfen. Stimmt die plausible Annahme, daß die Parasitierung eines Nests von den innersten Brutzellen zu den äußersten hin zunimmt?
        Tatsächlich nimmt die Parasitierung in Richtung Nestausgang keineswegs zu. Die inneren Brutzelle bieten sogar den Vorteil, daß sie mehr weibliche Bienenlarven und folglich auch mehr Nestproviant enthalten. Die Kotschnüre zeigen, daß einige der Fliegenlarven aus ihren ursprünglichen (18% der) Brutzellen in andere, näher am Nestausgang liegende Zellen wandern; dabei werden im Durchschnitt zwei Wände überwunden. Nur 4% der Maden schaffen es bis in die Leerzelle, aber nicht alle durchlöchern den Nestverschluß.
  3. Die Wirtsbienen wie auch die Fliegen und ihre Larven wie auch die Imagines haben dasselbe Problem: Sie müssen sich in die richtige Richtung vorarbeiten, nämlich in Richtung Nesteingang. Bienen- wie auch Wespen-Weibchen geben ihrem Nachwuchs die nötige Orientierung, indem sie die hintere Innenwand einer Brutzelle konkav und relativ glatt bauen, die in Richtung Nesteingang zeigende Innenwand aber konvex und rauh. Durch Experimente – nämlich Umkehrung der Zwischenwände – sollte geklärt werden, ob sich Fliegen an denselben Merkmalen orientieren wie ihre Wirte.
        Tatsächlich wandern keine Fliegenlarven in Richtung Nestrückseite. Fast alle (95%) Fliegen testen nach der Entpuppung ganz überwiegend die konvexe und rauhe, also zum Nestausgang zeigende Zwischenwand. Für den Weg in die Freiheit gibt es zwei Strategien: Die Fliege durchdringt eine völlig verschlossene Vorderwand, indem sie im oberen Teil der grob strukturierten Wölbung (wo Maden übrigens keine Löcher nagen) einen Spalt lokalisiert, ihren Kopf hineindrückt und dann wie bei ihrer Entpuppung ihre Kopfblase (Ptilinum) hydraulisch aufbläht und so kleine Partikel wegsprengt, bis schließlich ein Loch entstanden ist; dabei ist auch Teamwork zu beobachten. Falls die Wand schon ein im Larvalstadium gegrabenes Loch aufweist, zwängt sich die Fliege hindurch durch peristaltische Kompression ihres nach dem Schlüpfen noch weichen Körpers. Solche Löcher erleichtern also das Entkommen, bieten aber zugleich Parasitoiden einen Zugang zu den Fliegen.

Literatur: Strohm, Erhard (2011): "How can cleptoparasitic drosophilid flies emerge from the closed brood cells of the red Mason bee?" in: Physiological Entomology (2011) 36, 77–83.


Cacoxenus indagator, Maden
Entwicklung von Cacoxenus indagator in einem Nest der Mauerbiene Osmia bicornis:
Bild 1: T = Trennwand, B = Brutzelle, E = Ei, P = Pollen;
Bild 2: Mauerbienen-Kokons & -Kot sowie Fliegenmaden, die erst kürzlich in die Zellen eingewandert sind;
           die mittlere Trennwand wurde beim Abheben des oberen Brettchens zertört;
Bild 3: Kot der Bienenlarve (links) und Kotschnüre & zwei Maden der Taufliege (rechts);
Bild 4: Parasitierte kleine Mauerbienenlarve (2) und voll entwickelte Bienenlarve (1) · (dav)

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