Wildbienen: Ernährung, Sammelverhalten
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Bienen stellen mit weltweit 20.000 bis 30.000 Arten unter den blütenbestäubenden Insekten die wichtigste Gruppe; mit den Blütenpflanzen verbinden sie seit ewigen Zeiten vielfältige Beziehungen. Das Verhältnis von Biene und Blume ist jedem Kind bekannt und gilt nicht von ungefähr als (scherzhafte) Metapher für Sexualität:

1. Blütenaufbau

Als "Blütenpflanzen" versteht man meist die sogenannten bedecktsamigen Pflanzen bzw. Bedecktsamer (Angiospermae, neuerdings Magnoliopsida), deren Samenanlagen – anders als bei den urtümlicheren Nacktsamern (Gymnospermae, vor allem Koniferen) – in einem Fruchtknoten (Ovar) eingeschlossen sind. Um das Sammeln der Bienen an Blütenpflanzen und Literatur zu diesem Thema zu verstehen, sollte man mindestens die Blütenteile mit deutschen und wissenschaftlichen Namen kennen:

Bau einer Blüte
Querschnitt durch eine bedecktsamige Blüte mit "unterständigem" Ovar (= mit dem Boden des Kelchs verwachsen); ein nicht verwachsener Fruchtknoten ist "mittelständig"; ein "oberständiger" sitzt hoch auf einer kegelförmigen Blütenachse.
Die Nektarien sitzen z. B. an der Oberseite der Kelchblätter oder Kronblätter, an der Außenseite der Staubfadenbasis oder auf der Blütenachse.
deutschwissenschaftlichKurzdefinition
BlühenAntheseBlütenöffnung, Bestäubung, Befruchtung
BlütenhüllePerianth, Perigoniumsterile (nicht fertile) Blattorgane einer Blüte
BlütenhüllenblattPerigonblattBlatt einer nicht in Kelch und Krone gegliederten Blütenhülle
KronblattPetalumBlatt der inneren Blütenhülle (steril)
KroneCorollaalle Kronblätter zusammen
KelchblattSepalumBlatt der äußeren Blütenhülle (steril)
Kelch Calyxalle Kelchblätter zusammen
BlütenachseReceptaculumBlütenboden, Träger der Blütenorgane
StempelPistillzusammengewachsene Fruchtblätter
NarbeStigmaoberer Stempel-Teil zur Pollenaufnahme
GriffelStylussteriler Teil des Stempels, Träger der Narbe
FruchtknotenOvarunterer, bauchiger, fertiler Teil des Stempels
SamenanlageOvulumdas weibliche Fortpflanzungsorgan im Ovar
Fruchtblatt, -gefäßKarpellTräger & Bedecker der Samenanlagen
Staubblatt, -gefäßStamenPollen-erzeugendes Blütenorgan
StaubbeutelAnthereTräger der Theken bzw. Pollensäckchen
ThekeTheca8-förmiger Träger je zweier Pollensäckchen
StaubfadenFilamentTräger des Staubbeutels
Nektardrüse(n)Nektarium (~ien)zuckerhaltigen Saft absondernde Drüse(n)

2. Blütenprodukte

Bekannt ist, daß die meisten Bienen an Blüten zwei Stoffe sammeln: Nektar und Pollen; Nektar wird von floralen Nektarien abgesondert, Pollen in den Antheren (Staubbeuteln) angeboten. Schon weniger bekannt ist, daß viele Pflanzen Nektar auch außerhalb der Blüten an Blattstielen aus sogenannten extrafloralen Nektarien absondern. Noch weniger bekannt ist, daß Honigbienen sowie einige Hummelarten auch "Honigtau" sammeln, der nichts anderes ist als das zuckerhaltige Ausscheidungsprodukt verschiedener Blattläuse, Schildläuse, Blattflöhe etc. und von Honigbienen zu "Tannenhonig" bzw. "Waldhonig" verarbeitet wird. Kaum bekannt ist, daß einige Blütenpflanzen, nämlich die Ölblumen (in Mitteleuropa nur drei Gilbweidericharten), statt Nektar fette Blütenöle (Lipide) absondern, die von zwei Bienenarten ("Schenkelbienen" der Gattung Macropis) gesammelt werden, und andere Pflanzen (z. B. Klatschmohn) weder Nektar noch Öl als Belohnung für ihre Bestäubung anbieten. Die sogenannten "Kuckucksbienen" schließlich sammeln auch keinen Pollen, sondern überlassen dies ihren Wirten.
    Da Blüten sehr unterschiedlich aufgebaut sind, haben Bienen im Laufe ihrer Evolution in Anpassung an die Blüten unterschiedliche Körpermerkmale und Methoden entwickelt, den Pollen (und auch Öl) zunächst aktiv zu ernten, dann von einer Körperstelle zur anderen umzuladen und schließlich zum Nest transportieren. Neben der aktiven bzw. primären Pollenaufnahme gibt es auch die sekundäre: wenn nämlich Pollen beim Blütenbesuch einfach am Haarkleid des Blütenbesuchers hängenbleibt, der aus anderen Gründen (vor allem zur Nektargewinnung) die Blüte angeflogen hat.

2.1. Nektar

Osmia cornuta, M, an Calluna
Drohnen saugen nur Nektar, sie sammeln keinen Pollen (Osmia cornuta Männchen an Calluna · 07.04.2013)
  1. Nahrungstyp: Zuckerarten (Kohlenhydrate)
    Der Blütennektar ist das erste, das dem Laien als Grund für einen Blütenbesuch einfällt, schließlich kommt er aus den Blüten als Honig in die Wabe und schließlich ins Glas. Nektar und Honig sind allerdings nicht identisch, der Honig ist vielmehr das Produkt, das Honigbienen (Apis mellifera) im Stock durch Wasserentzug und Fermentierung aus dem Nektar herstellen und als Energiereserve in den Honigwaben lagern. Andere Bienenarten erzeugen vermutlich auf ähnliche Weise ähnliche chemische Stoffe, lagern sie aber nicht; Hummeln bewahren in ihren "Honigtöpfchen" nur Nektar auf. Ein dritter Stoff ist der zucker- und eiweißreiche Honigtau, der von Pflanzenläusen abgesondert und von Honigbienen (nicht Solitärbienen) aufgenommen wird. Neu ist vielen Honigfreunden, daß Nektar nicht nur in Blüten abgesondert wird, sondern auch an deren Hüllblättern oder Laubblättern mancher Blütenpflanzen und sogar an den Wedeln des Adlerfarns.
        Für eine Wildbiene ist Nektar allerdings vor allem Kraftstoff: Die wässerige Zuckerlösung liefert dem Bienenkörper vor allem Kohlenhydrate, also die sofort verfügbare Energie, die er für eine kräftezehrende Tätigkeit braucht: das Fliegen; andere Stoffe wie Proteine, Mineralien, Vitamine, Enzyme etc. spielen ein untergeordnete Rolle. In zweiter Linie wird Nektar auch für den Nachwuchs verwendet: Manche Bienen (Mauer- und Mörtelbienen) verflüssigen damit den Lehmmörtel zum Bau ihrer Brutzellen, andere fügen ihn in arttypischer Menge dem Pollenvorrat bei. So lassen sich die Nester zwei häufiger Mauerbienen, nämlich Osmia bicornis und O. cornuta, schon durch die größere Feuchtigkeit des Proviants von O. cornuta unterscheiden. Das Ei der bekannten Frühlingspelzbiene (Anthophora plumipes) "schwimmt" gar anfangs in einem kleinen Nektarsee auf dem Pollenvorrat.
  2. Ernte: Nektaraufnahme
    Aufgenommen wird der Nektar mittels ihres Saugrüssels (Proboscis), der unterschiedlich lang sein kann: Während die artenreichen Unterfamilien der Colletinae, Andreninae und Halictinae kurzrüsselig sind, zählen die Megachilinae und Apinae im allgemeinen zu den langrüsseligen Bienen. Bei den Hummeln, ebenfalls Apinae, lassen sich allerdings wiederum kurz- und langrüsselige Arten unterscheiden. Zum Vergleich: Während der Rüssel einer Maskenbiene (Hylaeus) nur gut 1 mm kurz ist und bei den Honigbienen nur 6,5 mm erreicht, ist er bei der kurzrüsseligen Erdhummel (Bombus terrestris, Arbeiterin & Königin) bis zu 9 bzw. 10 mm, bei der ähnlichen, aber langrüsseligen Gartenhummel (B. hortorum) bis 16 bzw. 21 mm lang und bei der erwähnten Frühlingspelzbiene ebenfalls bis 21 mm!
        Natürlich ist die Rüssellänge eine Anpassung an die Blütenform: Blüten mit weitem, offenem Kelch und solche mit kurzer Kronröhre werden von kurzrüsseligen Arten bevorzugt, Blüten mit langer Krohnröhre oder gänzlich verborgenem Nektar normalerweise von langrüsseligen Arten. Aber auch Bienen sind erfinderisch: Wenn die Rüssellänge nicht reicht, beißen einige Hummelarten (etwa unsere Erdhummel und Feldhummel) mit ihren bezahnten Mandibeln Löcher in die (zu engen) Blütenröhren, und Bombus wurfleini tut dies offenbar sogar an Blüten, die ihr ohne diesen Nektarraub zugänglich wären. Holzbienen (Xylocopa) stechen Krohnröhren mit ihrem starren Rüssel auf, um an den Nektar zu gelangen, und andere Bienen schlitzen sie seitlich auf oder bringen sie durch Hineinzwängen zum Platzen. Neben dem geschilderten primären kommt der sekundäre Nektarraub vor, den etwa Honigbienen betreiben: Da diese schwächere Mandibeln ohne Bezahnung haben, bedienen sie sich an Löchern, die andere Bienen verursacht haben.
  3. Ernährung & Transport
    Der meiste Nektar wird als aktuell notwendige Energiequelle verschluckt und verbraucht – ohne Energiezufuhr erstarren Bienen an kalten, regnerischen Tagen zunächst und verhungern, wenn die Schlechtwetterperiode zu lange dauert. In kühlen Frühjahren gehen auf diese Weise z. B. immer viele Hummelvölker zugrunde. Bienen sammeln den Nektar im Vorderdarm, der auch als "Kropf" oder "Honigblase" bezeichnet wird, und erbrechen ihn im Nest, wo Hummeln ihn in einem "Honigtöpfchen" als Nahrungsvorrat sammeln, während solitäre Arten damit artspezifisch den Pollen mehr oder weniger stark anfeuchten. Einige Arten, etwa Melitta nigricans, vermischen den Nektar schon im Flug mit dem Pollen, wodurch dieser dann oxydiert und seine Farbe ändert.

2.2. Fettes Öl

  1. Nahrungstyp
    Macropis europaea W an Lysimachia vulgaris
    Macropis europaea Weibchen an Lysimachia vulgaris
    Daß einige Bienenarten auch fette (nicht-flüchtige) Öle bzw. Lipide an Blüten sammeln, ist eine relativ junge Erkenntnis. In Mitteleuropa geben nur einige Gilbweiderich-Arten Öl ab, das von Schenkelbienen (Macropis spec.) gesammelt wird; es sind der Gewöhnliche Gilbweiderich (Lysimachia vulgaris), der Pfennig-Gilbweiderich (L. nummularia) und der Punkt-Gilbweiderich (L. punctata).
  2. Ernte
    Das Öl wird an den Innenflanken des ersten und zweiten Beinpaares kapillarisch in spezielle Saugpolster aufgenommen, die die Schenkelbiene auf die Öldrüsen der Gilbweiderichsblüten drückt. Gleichzeitig wird auf der Abdomen-Unterseite auch Pollen von den Staubbeuteln (Antheren) aufgenommen.
  3. Transport
    Während des Fluges werden Öl und Pollen in die beiden großen Sammelbürsten (Scopae) der Hinterschienen (Tibiae) übertragen. Die beiden Blütenprodukte vermischen sich dort zu großen gelben Klumpen, die bei Macropis-Weibchen, die schon längere Zeit sammeln, oft als einzige aus den Gilbweiderichblüten herausragen.

2.3. Pollen

  1. Nahrungstyp: Eiweiße, Fette etc. (Proteine, Lipide)
    Pollenstaub ist jedermann bekannt, an manchen Frühsommertagen bedeckt er gut sichtbar (Garten-) Möbel, Terrassen, Bürgersteige etc., und Allergiker haben ihre Not damit. Wer eine Blüte über den Handrücken oder das Hosenbein streicht, sieht oft gelben Pollen, dieser kann aber auch ganz anders gefärbt sein. Pollenkörner entstehen in ungeheuren Mengen in den Staubbeuteln (Antheren) und dienen der Übertragung der männlichen Erbinformation auf das weibliche Organ (den Stempel), der von unten nach oben aus dem Fruchtknoten mit seinen Samenanlagen, dem Griffel und der Narbe besteht, die die Pollenkörner aufnimmt. Ein Pollenkorn ist in zwei Hüllen eingebettet, die äußere ist äußerst hart und arttypisch strukturiert. Zusammen mit der Farbe lassen sich durch diese Struktur unter dem Rasterelektronenmikroskop die Pflanzenfamilie, -gattung und sogar -art und somit die Trachtpflanzen einer Bienenart bestimmen.
        Die Blüten mancher Pflanzen enthalten weibliche und männliche Organe, sie sind zwittrig bzw. hermaphrodit; besitzt eine Pflanze männliche und weibliche Blüten, nennt man sie einhäusig bzw. monözisch; trägt eine Pflanze nur Blüten eines Geschlechts, ist sie zweihäusig oder diözisch – Bienen suchen ihren Pollen dann natürlich nur an den männlichen Pflanzen, z. B. der Zaunrübe (Bryonia dioica). Da die Antheren der meisten Blütenpflanzen vormittags aufplatzen, sammeln viele Bienen schwerpunktmäßig bis zum Mittag; andere Pflanzen bieten jedoch den ganzen Tag über ihren Pollen an.
        Pollen ist ein hervorragender Protein-Lieferant, der auch Fette, Stärke, Mineralien und Vitamine enthält. Er ist deshalb der wichtigste Bestandteil des Larvenproviants: Ohne eine große Eiweißmenge ist das enorme Wachstum einer Larve vom Schlupf bis zur Verpuppung nicht möglich. Für die erwachsenen Bienen ist Pollen weniger wichtig, Weibchen benötigen ihn aber sicher zur Bildung ihrer Eier.
        Meist wird der Pollen trocken in die jeweilige Transportvorrichtung eingebettet und transportiert, einige Bienen, sog. Feuchtsammler, befeuchten ihn jedoch mit Nektar: einige Sandbienen (Andrena) und Schwebebienen (Melitturga), die Sägehornbienen (Melitta) und Langhornbienen (Eucera), manche Pelzbienen (z. B. Anthophora furcata), alle Hummeln (Bombus) und die Honigbiene. Schenkelbienen (Macropis) vermischen, wie gesagt, den Pollen statt dessen mit Öl.
  2. Ernte: Körpermerkmale & Technik
    Pollen kann mit verschiedenen Teilen des Bienenkörpers aufgenommen werden, nämlich mit ...
  3. Umbetten
    Dort, wo Bienen den Pollen sammeln, transportieren sie ihn nicht unbedingt, vielmehr betten sie den Pollen meist zunächst um in ihre artspezifische Transportvorrichtung. Dies tun sie so, wie sie sich auch sonst putzen, also je nach Gattung auf unterschiedliche Weise:
  4. Transport
    Für den Transport des Pollens zum Nest gibt es verschiedene Methoden bzw. Einrichtungen: das Körperinnere und unterschiedlich behaarte äußere Körperstellen. Kahle leicht vertiefte und von Haaren umstandene Stellen sind "Körbchen" bzw. Corbiculae, Haarbürsten auf Bauch und Hinterschiene (Tibia) sind "Sammelbürsten" bzw. Scopae.

Wie man sieht, sind die immer wieder zu lesenden Begriffe Mundsammler, Beinsammler und Bauchsammler nicht ganz korrekt, da hierbei nicht wirklich das Sammeln des Pollens gemeint ist, sondern sein Transport. Eigentlich müßte man also von Kropftransporteuren, Beintransporteuren und Bauchtransporteuren sprechen und dazu erläutern, daß nicht der Transport von Kröpfen, Beinen und Bäuchen gemeint ist, sondern von Pollen ...

Andrena vaga, W, mit Weidenpollen (1)   Andrena vaga, W, mit geteiltem Weidenpollen (2)
Die Sandbiene Andrena vaga : Gut zu erkennen sind drei Abschnitte der Weidenpollen-Ladung an ...   ... Tibia, Femur und Trochanter & Propodeum · A. vaga  · Solingen, NSG Ohligser Heide, 4.5.2013

3. Pollenquellen: OligolektiePolylektie

Das Verhältnis zwischen Bienen und Blütenpflanzen ist die viele Millionen Jahre alte Geschichte einer gegenseitigen Anpassung; ihr Ergebnis ist die heutige Artenvielfalt der Pflanzen und Bienen mit ihren vielfältigen Spezialisierungen: Etliche Hummelarten sowie Pelz- und Langhornbienen (Anthophora, Eucera & Tetralonia) z. B. können aufgrund ihrer Rüssellängen Nektar in Blüten mit langer Kronröhre saugen, die kurzrüsseligen Hummelarten und anderen Bienen den Besuch verwehren oder erschweren; der Zweck liegt wohl darin, den Pollenverlust für die Pflanze zu beschränken. Eine andere Methode, die Anzahl der Bienen bzw. Bienenarten zu beschränken, ist vermutlich eine chemische: Die Larven etlicher Bienenarten gedeihen nur mit dem Pollen bestimmter Pflanzenarten, -gattungen oder -familien, was auf unterschiedliche Substanzen im Pollen schließen läßt, an die sich Bienenarten teilweise anpassen konnten. Häufiger und vielfältiger als die unterschiedlichen Blütenformen haben deshalb die unterschiedlichen Pollenquellen zu Spezialisierungen geführt:

Je nach Zählweise sind etwa 30% oder mehr unserer nestbauenden Wildbienenarten Pollenspezialisten, deren Weibchen Pollen an den Blüten nur einer Pflanzenart oder -gattung, zumindest aber an den Gattungen nur einer Pflanzenfamilie sammeln; in der Fachliteratur werden solche Bienenarten oligolektisch ('wenig besammelnd' bzw. 'sammelspezialisiert') genannt. Nach einer weniger präzisen, aber gängigen Definition liegt Oligolektie dann vor, wenn alle Weibchen einer Art ausschließlich Pollen einer Pflanzenart oder nah verwandter Pflanzenarten sammeln, selbst wenn andere Pollenquellen zur Verfügung stehen.
    Wenn dieses Kriterium nicht zutrifft, liegt gemäß Definition Polylektie vor: Die Mehrheit unter den nestbauenden Bienenarten sind polylektisch ('viele Pflanzenarten besammelnd'), wie die Pollengeneralisten auch bezeichnet werden. Allerdings nutzen nicht alle Pollengeneralisten alle Blütenpflanzen: manche besammeln die Blüten einer begrenzen Anzahl von Pflanzenfamilien, andere fast unbegrenzt vieler, wieder andere können zwar im Prinzip Pollen in etlichen Pflanzenfamilien sammeln, bevorzugen aber nur ganz wenige, wenn diese zur Verfügung stehen.
    Beide Gruppen lassen sich allerdings nicht klar voneinander trennen: Es gibt fließende Übergänge von stark spezialisiert bis hin zu ganz unspezialisiert mit unterschiedlichen Graden der Spezialisierung. Manche Bienenkundler differenzieren deshalb stärker, nämlich in (drei oder) vier Stufen, die man mit den folgenden vier Fach- und umgangssprachlichen Termini bezeichnen und den drei erwähnten Pflanzen-Taxa (Art, Gattung, Familie) wie folgt zuordnen könnte:

Pollensammelstrategie der Bienen
  1. Hochspezialisierte Bienenarten nutzen nur eine Pflanzengattung oder sogar nur eine Pflanzenart. Diesen Extremfall der Oligolektie (s. u.) nennen Entomologen auch monolektisch. Ein Bienenfreunden gut bekanntes Beispiel für Monolektie ist die Natterkopf-Mauerbiene (Osmia adunca), deren Weibchen nur am Natterkopf (Echium) sammeln. Viele Gartenfreunde kennen auch die Zaunrüben-Sandbiene (Andrena florea), die ausschließlich an der Zaunrübe (Bryonia dioica) sammelt. Etliche frühe Sandbienen (Andrena clarkella, A. nycthemera, A. praecox, A. ruficrus, A. vaga u. a.) sammeln nur an Weiden (Salix). Schenkelbienen, nämlich Macropis europaea und Macropis fulvipes, sammeln Pollen (und auch Blütenöl) nur am Gilbweiderich, nämlich an Lysimachia vulgaris in Feuchtgebieten und Lysimachia punctata in Gärten. Solche Bienenarten sind auf Gedeih und Verderben von den Blüten ihrer Nahrungspflanze(n) abhängig, und diese finden sie am ehesten in einem ausreichend großen Blütenpflanzenspektrum.
  2. Spezialisierte Arten beschränken sich auf mehrere oder alle Gattungen einer Pflanzenfamilie; sie sind im engen Sinne oligolektisch. Im weiten Sinne gehören zu den oligolektischen auch alle monolektischen Arten, und eine gegenseitige Abgrenzung zwischen beiden Gruppen bzw. Begriffen kann schwierig sein: Im Falle der erwähnten Sandbienen, die nur an Weiden sammeln, ließe sich der Grad der Spezialisierung kaum nach den beiden Fachtermini entscheiden, da die Familie der Weidengewächse (Salicaceae) fast nur die Gattung Salix enthält.
        Es gibt allerdings auch nur scheinbare Spezialisierungen: die Weibchen einiger (quasi "unechter") polylektischer Bienenarten (s. u.) sammeln Pollen vorzugsweise innerhalb einer Pflanzenfamilie, obwohl sie nötigenfalls auch andere Pflanzenfamilien nutzen.
  3. Teilspezialisierte Arten sind nach der Definition einiger Entomologen solche, die nur 2–3 Blütenpflanzenfamilien nutzen; sie bezeichnen diese Bienen als mesolektisch, was einen mittleren (= meso) Spezialisierungsgrad meint. Andere Entomologen verzichten auf diesen Begriff, sie kennen nur die Polylektie:
  4. Unspezialisierte Arten sind im eigentlichen Sinne polylektisch: Im weiten Sinne bezeichnet Polylektie die Nutzung vieler (tendenziell aller) Blütenpflanzenfamilien und umfaßt auch die Mesolektie (s. o.); einige dieser Bienenarten besammeln zwar regelmäßig nur Blüten zweier oder dreier Pflanzenfamilien, nutzen darüber hinaus aber bei Bedarf oder Gelegenheit viele weitere. Im engeren (und selteneren) Sinne sind polylektische Bienenarten nur solche, die nicht als mesolektisch bezeichnet werden.

Ein Viertel aller Bienenarten fällt übrigens in keine der genannten Gruppen: die Kuckucksbienen, da diese weder Pollen sammeln noch Nester bauen. Diese Bienen findet man oft Nektar-sammelnd an denselben Blüten wie ihre Wirte.

4. Wasser?

Wildbienen nehmen für den Eigenverbrauch offenbar kein freies Wasser auf. Für den Nestbau hingegen gelangen sie auf drei mögliche Weisen an Wasser:

  1. Einige Anthophora-Arten nehmen Wasser auf zum Mörteln der Brutzellen und Nesteingänge.
  2. Andere "mauernde" Arten suchen feuchte Lehmstellen und transportieren kleine Brocken zum Nest. Wenn Laien glauben, ein Bienenschwarm wolle in einer frisch ausgehobenen Bodenwanne im Garten Nester bauen, handelt es sich regelmäßig um Lehmabbau durch die Mauerbienen-Arten Osmia cornuta und O. bicornis.
  3. Die dritte Methode besteht in der Nutzung des gesammelten Nektars, der ja einen hohen (angeblich bis 95%igen) Wasseranteil hat.

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